[1] Aix Marseille Univ, F-13108 St Paul Les Durance, France
[2] CNRS, Unite Mixte Rech Biol Vegetale & Microbiol 7265, F-13108 St Paul Les Durance, France
[3] Commissariat Energie Atom & Energies Alternat, Inst Biol Environm & Biotechnol, Lab Biol Dev Plantes, F-13108 St Paul Les Durance, France
[4] Univ Evry Val dEssonne, Ctr Natl Rech Sci 8114, Inst Natl Rech Agron 1165, Unite Mixte Rech, F-91057 Evry, France
[5] Commissariat Energie Atom & Energies Alternat, Inst Biol Environm & Biotechnol, Grp Rech Appl Phytotechnol, F-13108 St Paul Les Durance, France
[6] Grenoble Univ, Commissariat Energie Atom & Energies Alternat, Commissariat Energie Atom Grenoble,INRA,CNRS, Inst Rech Technol & Sci Vivant,UMR 5168, F-38054 Grenoble, France