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Sorbonne Univ, UPMC Paris6,UMR 7207, CNRS,Dept Origines & Evolut,Museum Natl Hist Nat, MNHN,Ctr Rech Paleobiodiversit & Paleoenvironneme, 57 Rue Cuvier,CP38, F-75005 Paris, France Univ Estado Rio de Janeiro, Dept Zool, R Sao Francisco Xavier,524 Maracana, BR-20550900 Rio De Janeiro, Brazil