[1] Univ Grenoble 1, Lab Ecol Alpine, CNRS, UMR 5553, F-38041 Grenoble 09, France
[2] Univ Caen Basse Normandie, Ecophysiol Vegetale Agron & Nutr NCS Esplanade Pa, INRA, UMR950, F-14032 Caen, France
[3] Univ Bourgogne, Pole Interact Plantes Microorganismes ERL CNRS 63, AgroSup, UMR Agroecol INRA 1347, F-21065 Dijon, France
[4] Univ Lyon 1, CNRS, Ecol Microbienne, UMR 5557,USC 1364,INRA, F-69622 Villeurbanne, France