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Univ Mediterranee AP Marseille, Lab Genet & Phys Dev, Inst Biol Dev Marseille, CNRS,INSERM, F-13288 Marseille 09, France Univ Mediterranee AP Marseille, Lab Genet & Phys Dev, Inst Biol Dev Marseille, CNRS,INSERM, F-13288 Marseille 09, France