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Univ Prov Aix Marseille Univ, Lab Chim Bacterienne, CNRS, Inst Microbiol Mediterrane IFR88,UPR9043, F-13402 Marseille 20, France Univ Strasbourg, CNRS, Dept Microorganismes Genomes Environm, Lab Genet Mol,UMR7156, F-67083 Strasbourg, France