[1] Ctr IRD France Nord, IEES DIIM, F-93143 Bondy, France
[2] Univ Lyon 1, Lab Ecol Microbienne, CNRS USC INRA 1364, UMR 5557, F-69622 Villeurbanne, France
[3] Univ Nantes, LUNAM, UMR LPGN CNRS 6112, F-44322 Nantes, France
[4] Univ Paris Est Creteil, IEES DIIM, F-94010 Creteil, France