Standing Herbivory Is Not Affected by Tree Sex or Conspecific Density in a Dioecious Understory Tropical Tree Species

Leaves are critical to plant photosynthesis and the loss of leaf area can have negative consequences for an individual's performance and fitness. Variation in plant defenses plays a large role in protecting their leaves from attack by insect herbivores. However, trade-offs in allocation among growth, reproduction, and defense may limit the availability of resources for any one aspect of a plant's life-history strategy, which would lead to greater herbivory in those plants that allocate more resources to growth or reproduction than to defense. Patterns of sex-biased herbivory in dioecious plants are well documented yet are known to vary in the direction (female or male) of their bias. A greater concentration of conspecifics may also increase herbivore attack through negative density dependence. In order to test the hypothesis that sex-biased herbivory varies as a function of conspecific density, we measured standing herbivory on 2350 leaves on 302 trees of the dioecious understory tree Iryanthera hostmannii (Myristicaceae) situated in a large forest dynamics plot in a lowland tropical rain forest in Ecuador. We found no difference in standing herbivory between the 169 male and 133 female trees, nor for focal trees surrounded by higher densities of conspecifics. The slow-growing, shade-tolerant growth patterns of I. hostmannii may contribute to suppressed differential expression of secondary sex characters in leaf defenses, leading to similar levels of herbivory between males and females. Considering the factors that most strongly affect herbivory in dioecious species is important in understanding the evolution of sex-related traits more broadly. Las hojas son fundamentales para la fotos & iacute;ntesis de las plantas, as & iacute; que la p & eacute;rdida del & aacute;rea de la hoja puede tener consecuencias negativas para el desempe & ntilde;o y la aptitud del individuo. La variaci & oacute;n en las defensas de las plantas juega un papel importante contra el ataque de insectos herb & iacute;voros. Sin embargo, las compensaciones en la asignaci & oacute;n de recursos entre crecimiento, reproducci & oacute;n y defensa pueden limitar la disponibilidad de recursos para cualquier aspecto de la estrategia de historia de vida de una planta, lo que llevar & iacute;a a una mayor herbivor & iacute;a en aquellas plantas que asignan m & aacute;s recursos al crecimiento o la reproducci & oacute;n que a la defensa. Los patrones de herbivor & iacute;a sesgada por el sexo est & aacute;n bien documentados en plantas dioicas, y se sabe que pueden variar en la direcci & oacute;n de su sesgo (hacia machos o hembras). Igualmente, una gran concentraci & oacute;n de cong & eacute;neres podr & iacute;a incrementar el ataque por herbivor & iacute;a a trav & eacute;s de un efecto negativo dependiente de la densidad. Para probar la hip & oacute;tesis de que la herbivor & iacute;a sesgada por el sexo var & iacute;a en funci & oacute;n de la densidad de cong & eacute;neres, se midi & oacute; la herbivor & iacute;a acumulada en 2350 hojas en 302 & aacute;rboles de la especie dioica de sotobosque Iryanthera hostmannii (Myristicaceae), localizados en una parcela de din & aacute;mica forestal en un bosque tropical lluvioso de tierras bajas en Ecuador. No se encontr & oacute; diferencia en la herbivor & iacute;a acumulada entre los 169 & aacute;rboles machos y los 133 femeninos, ni en & aacute;rboles focales rodeados por una mayor densidad de cong & eacute;neres. El patr & oacute;n de crecimiento lento y tolerante a la sombra de I. hostmannii puede contribuir a suprimir la expresi & oacute;n diferenciada por el sexo en las defensas de las hojas, lo que llevar & iacute;a a similares niveles de herbivor & iacute;a entre machos y hembras. Considerar los factores que m & aacute;s fuertemente afectan la herbivor & iacute;a en especies dioicas es importante para comprender de manera m & aacute;s amplia la evoluci & oacute;n de los rasgos relacionadas con el sexo.